Этапы эмбрионального развития

До инкубации:

Овуляция -- Первое мейотическое деление генеза.

30 мин. После овуляции – Второе мейотическое деление и оплодотворение.

4 часа после овуляции – Первое деление дробления.

4.3 часа после овуляции – Второе деление дробления.

5.5 часа после овуляции – Третье деление дробления.

6.3 часа после овуляции – четвертое деление дробления.

6.4 до около 25.5 часов после овуляции (откладка яйца)

-- Продолжается деление и рост; клетки обособляются в группы по определенным функциям. Около 40 тыс. клеток при откладке яйца.

Между откладкой и инкубацией

-- Нет роста; эмбрион неактивен (если эмбрион находился при температуре ниже 25.5°C, который является физиологическим нулем); нормальная температура хранения от 13° до 18°C.

В ходе инкубации:

Сутки 1:

6 до 10 часов – Первые почкообразные клетки (предпочка) начинают формироваться

8 часов –Появление примитивной полоски.

10 часов –Желточный мешок (эмбриональная мембрана) начинает формироваться. Функции: a) формирование крови; b) переваривание желтка; c) поглощение желтка; d) роль пищи после вылупления. Появляется мезодерма; эмбрион ориентируется под углом 90° к длинной оси яйца; начинается формирование первичной почки (mesonephros).

18 h –Начинается формирование первичной кишки; в зародышевом полумесяце появляются первичные зародышевые клетки.

20 часов –Начинает формироваться позвоночный хребет.

21 часов –Начинает формироваться нервная бороздка, нервная система.

22 часов –Начинают формироваться первые пары сомитов и голова.

23 до 24 часов –Начинают формироваться островки крови, кровеносная система желточного мешки, кровь, сердце, кровяные сосуды (2 до 4 сомитов).

Сутки 2:

25 часов –появление глаз; виден позвоночный столб; эмбрион начинает поворачиваться на левый бок (6 сомитов).

28 часов –ушные раковины (7 сомитов).

30 часов -Амнион (эмбриональная мембрана вокруг эмбриона) начинает формироваться. Первичная функция - защита эмбриона от шока и прилипания, также ответственен, в некоторой степени, за поглощение белка. Хоион (эмбриональная мембрана, которая сливается с аллантоисом) начинает формироваться; начинается сердцебиение (10 сомитов).

38 часов –Среднемозговой изгиб и изгиб эмбриона; начинается сердцебиение, кровь (16 до 17 сомитов).

42 часов –Начинает формироваться щитовидка.

48 часов –Начинают развиваться передний гипофиз и шишковидная железа.

Сутки 3:

50 часов –Эмбрион поворачивается на правый бок; начинает формироваться аллантоис (эмбриональная мембрана, которая сливается с хорионом). Функции хориоаллантоиса: a) дыхание; b) поглощение белка; c) поглощение кальция из скорлупы; d) хранение выделений почек.

60 часов –Носовые углубления, глотка, легкие, начинают формироваться почки передних конечностей.

62 часов - начинают формироваться почки задних.

72 часов –Среднее и внешнее ухо, начинается трахея; завершается рост амниона вокруг эмбриона.

Сутки 4:

Начинает формироваться язык и пищевод (esophagus);

эмбрион отделяется от желточного мешка;

Аллантоис растет сквозь амнион; стенка амниона начинает сокращаться;

начинают развиваться надпочечники;

предпочка (pronephros) (нефункционирующая почка) исчезает;

Вторичная почка (metanephros, definitive or final kidney) начинает формироваться; железистый желудок (proventriculus), второй желудок (gizzard), слепой вырост кишечника (ceca), толстая кишка (large intestine) начинают формироваться.

В глазах виден темный пигмент.

Сутки 5:

Формируется репродуктивная система и дифференциация пола; Тимус (thymus), Фабрициева сумка (bursa of Fabricius), петля двенадцатиперстной кишки (duodenal loop) начинают формироваться; начинают сливаться хорион и аллантоис; мезонефрос начинает функционировать; первый хрящ.

Сутки 6: Появляется клюв; начинаются произвольные движения; хориоаллантоис лежит напротив скорлупы тупого конца яйца.

Сутки 7:Появляются пальцы; начинается рост гребня; яйцевой зуб появляется; продуцируется меланин, начинается поглощение минеральных веществ из скорлупы. Хориоаллантоисе прилипает к внутренней подскорлупной мембране и растет.

Сутки 8: Появление перьевых фолликулов; околощитовидная железа (parathyroid) начинает формироваться; кальцификация костей.

Сутки 9: Рост хориоаллантоиса завершен на 80%; клюв начинает открываться.

Сутки 10: Клюв затвердевает; пальцы полностью разделены друг от друга.

Сутки 11: Устанавливаются брюшные стенки; петли кишки начинают вдаваться желточный мешок; видны пуховые перья; На лапках появляются чешуя и перья; мезонефрос достигает максимума функциональности, затем начинает дегенерировать; метанефрос (вторичная почка) начинает функционировать.

Сутки 12: Хориоаллантоис завершает охватывание содержимого яйца; Содержание воды в эмбрионе начинает уменьшаться.

Сутки 13: Хрящевой скелет сравнительно завершен, эмбрион увеличивает продукцию тепла и потребление кислорода.

Сутки 14: Эмбрион начинает поворачивать голову в сторону тупого конца яйца; убыстряется кальцификация длинных костей. Повороты яиц дальше не имеют значения.

Сутки 15: Петли кишки легко видны в желточном мешке; сокращения амниона прекращаются.

Сутки 16: Клюв, когти и чешуя сравнительно ороговели; белок практически использован и желток становится источником питания; пуховые перья покрывают тело; петли кишки начинают втягиваться вовнутрь тела.

Сутки 17: Уменьшается количество амниотической жидкости; расположение эмбриона: голова в сторону тупого конца, в сторону правого крыла и клюв в сторону воздушной камеры; начинают формироваться дефинитивные перья.

Сутки 18: Объем крови уменьшается, общий гемоглобин уменьшается. Эмбрион должен быть в правильной позиции для вывода: длинная ось эмбриона совпадает с длинной осью яйца; голова в тупом конце яйца; голова повернута направо и под правым крылом; клюв направлен в сторону воздушной камеры; ноги направлены к голове.

Сутки 19:Втягивание петли кишки завершается; желточный мешок начинает втягиваться в полость тела; амниотическая жидкость (проглоченная эмбрионом) исчезает; клюв может пробить воздушную камеру и легкие начинают функционировать (легочное дыхание).

Сутки 20: Желточный мешок полностью втянут в полость тела; воздушная камера пробита клювом, эмбрион издает писк; Кровеносная система, дыхание и абсорбция хориоаллантоиса уменьшается; эмбрион может проклюнуться.

Сутки 21: Процесс вывода: прекращается кровеносная система хориоаллантоиса; эмбрион пробивает скорлупу на тупом конце яйца с помощью яйцевого зуба; эмбрион медленно поворачивается в яйце против часовой стрелки, пробивая скорлупу; эмбрион толкается и пытается выпрямить шею, выходит из яйца, освобождается от остатков и сушится.

> Сутки 21: Некоторые эмбрионы неспособны вылупиться и остаются живыми в яйце после 21 суток.

Стадии развития других видов птиц можно оценить путем сравнения с развитием куриного зародыша на основе процента времени инкубации.